不同钠盐胁迫对刺槐种子萌发和幼苗生长的影响

刘泽勋， 刘 超， 郑 康， 庄家尧

(南京林业大学， 江苏 南京 210000)

据不完全统计，世界盐碱地面积约为9.54亿hm2，占陆地总面积的10%。其中，我国现有的盐碱地达到9.91×107hm2，是世界上盐碱地分布最广的国家之一。我国西北地区是盐碱地分布最广、最集中的区域[2]，也是受盐碱化危害的主要地区，其土地盐碱化给生态农业发展带来了新的挑战，是当前影响国家经济，制约农业发展的重要问题之一[3]。同时，土壤盐碱化给植物和环境带来的影响是多方位、多层次的，是抑制植物生长，降低农业产量以及影响生态环境的因素之一[4]。耐盐性植物的种植可有效地缓解土地的盐碱化，减少对农业生产的不利影响，特别是在我国的西北干旱地区[5]，研究抗旱耐盐主干植物种子和幼苗对土壤盐碱化等恶劣环境的适应性显得尤为重要，在种子萌发期，通过提前适应盐碱环境，可以减少盐碱地给植物幼苗带来危害，同时减缓、改良土壤的盐碱化进程。因此，选择抗旱耐盐植物将有助于改善西北盐碱地生态环境，揭示其自然更新的机制[2,6]。

植物不同生长期对盐碱环境的适应性各有差异，种子在盐碱地环境中能否发芽，决定了植物能否适应新的环境[2]。种子萌发是植物生长的起点，种子萌发阶段也是植物生长最脆弱、最敏感的阶段，研究种子萌发在适应不同程度盐碱环境对种子顺利成苗具有重要意义，与幼苗期相比，种子萌发期的生长是对恶劣环境适应性的最初表现[7]。张晶晶等[8]研究了不同钠盐胁迫对德兰臭草种子萌发的影响，王殿等[9]研究了杂交狼尾草对NaCl胁迫的响应，但均为单一中性钠盐方面的胁迫作用，而对单一碱性土壤和土壤复合钠盐胁迫对种子萌发影响的响应研究相对较少。实际上，盐碱地一般是以复合盐的形式存在。因此，探明不同钠盐以及复合盐对种子萌发的影响对修复和改良盐碱地具有重要的作用。

刺槐(Robiniapseudoacacia)也叫洋槐，是豆科、刺槐属落叶乔木，其树冠高大，叶色鲜绿，具有耐旱、抗寒等优点，且其根系发达，适应性强[10]，为优良的固沙保土树种，对盐碱地具有一定的改良作用，广泛被用于防风固沙，绿化造林等方面[11]，是盐碱地地区造林的先锋树种[10,12]。近年来，不少学者从种子逆境生理条件等方面对刺槐种子的耐盐机理进行了研究，然而针对不同钠盐胁迫对刺槐种子的萌发特性的影响，以及极限耐盐值的研究较少。因此，本试验主要研究不同钠盐胁迫对刺槐种子萌发以及幼苗生长的影响，以期为盐碱地种植刺槐树种提供理论依据和技术指导。

供试刺槐种子由内蒙古赤峰市翁牛特旗国有桥头林场提供，采于9月中旬，经晾晒处理后贮存在4 ℃干燥的环境中，于2020年10月1日选取颗粒饱满的种子进行萌发实验。

1.1 种子前期处理

由于刺槐种子外种皮较硬，为保证种子萌发正常，试验前分别用80 ℃水[13]浸泡12 h再用5%的次氯酸钠溶液消毒10 min[13-14]，将消毒后的种子用蒸馏水冲洗5遍至种子无异味，晾干备用。

1.2 培养液的配置

如表1所示，单盐(NaCl、Na2CO3、Na2SO4)和混合盐(NaCl+Na2CO3)溶液分别设置了6个梯度4个重复，并以蒸馏水作对照(ck)，共100个处理。

1.3 实验方法

1.3.1实验处理

本实验采用培养皿纸上发芽法。2020年10月1日采用不同钠盐(NaCl、Na2CO3、Na2SO4)溶液和混合盐(NaCl+Na2CO3)溶液对刺槐种子进行胁迫处理培养。每种钠盐处理设置6个不同浓度。选取籽粒饱满、大小一致且无病虫害的种子，将处理后的种子均匀置于铺有2层滤纸的无菌培养皿中，每个培养皿50粒，对照组为蒸馏水处理。将培养皿置于(25±1)℃[15]培养箱中进行培养，光照12 h，黑暗12 h，昼夜交替。24 h更换一次培养液，以种子发芽长度超过1 mm为发芽标准，观察并记录培养皿中种子发芽数，7 d 后种子萌发结束并计算发芽率，每个处理中随机选择30粒发芽种子测量根长和苗高及鲜重。

表1 各处理的成分及盐分浓度Table 1 The composition and concentration of salt treatments

1.3.2测定指标

发芽率(%)=(n/N)×100%，式中：n为最终达到的正常发芽粒数，N为供试种子数；

发芽势(%)=(种子发芽达高峰时的发芽数/供试种子数)×100%；

发芽指数=∑(Gt/Dt)，式中：Gt为第t天的发芽数，Dt为相应的发芽天数；

活力指数=GI×S，式中：GI为发芽指数，S为幼苗平均总长度；

相对盐害率(%)=[(对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽]×100%。

1.4 数据处理

数据使用Excel 2007软件录入，利用SPSS 26.0软件进行One-way ANOVA方差分析，采用Duncan法进行多重比较，并采用Origin 2018软件作图。

2.1 不同钠盐胁迫对刺槐种子发芽率的影响

由表2可以看出，随着钠盐浓度增加，刺槐种子在4种不同钠盐中的发芽率均表现为低浓度促进、高浓度抑制的特点。低浓度钠盐处理对种子发芽率有一定的促进作用，且对不同种类钠盐发芽率的影响程度不同；
当NaCl浓度小于第Ⅱ梯度浓度，Na2CO3、Na2SO4、混合盐浓度小于第Ⅰ梯度浓度时，处理组的发芽率显著高于对照组。2种中性盐(NaCl和Na2SO4)处理下最高发芽率相近，分别为73.69%、74.55%，要高于碱性盐(Na2CO3)的发芽率(66.53%)，种子在中性盐中的发芽率与在碱性盐和混合盐中的发芽率相比差异显著，在低浓度盐处理下中性盐的发芽效果要优于碱性盐的发芽效果。高浓度钠盐处理对种子萌发产生了抑制作用，且浓度越高对种子的抑制作用越明显。总体上，高浓度处理对中性盐产生的抑制效果明显弱于在碱性盐和混合盐的抑制效果，当溶液浓度由第Ⅱ梯度浓度增加到第Ⅴ梯度浓度时，种子在NaCl、Na2SO4、Na2CO3、混合盐中的发芽率分别为32.71%、33.26%、0、0，且种子在最大处理浓度(第Ⅵ梯度浓度)的中性盐中发芽率分别为15.43%和29.56%，种子在中性盐间发芽率差异不显著，中性盐与碱性盐和混合盐间差异显著，种子在Na2CO3和混合盐中浓度不得超过150 mmol/L。总体上看，Na+浓度在0～10 mmol/L之间差异显著，适合种子萌发；
当Na+浓度大于150 mmol/L时，种子萌发受到抑制。

2.2 不同钠盐胁迫对刺槐种子发芽势、发芽指数、活力指数的影响

由表2可知，在不同钠盐胁迫下，随着钠盐浓度的升高，种子发芽势表现出逐渐下降的趋势，对照组中的发芽势均高于处理组，浓度越高，发芽势越小。当NaCl浓度大于第Ⅳ梯度浓度、Na2SO4和Na2CO3浓度大于第Ⅱ梯度浓度、混合盐浓度大于第Ⅰ梯度浓度时，处理组中的发芽势与对照组相比显著降低；
在NaCl处理中第Ⅲ梯度浓度和第Ⅰ梯度浓度与对照组发芽势差异不显著；
在Na2SO4处理中第Ⅳ梯度浓度与对照组间差异不显著，4种钠盐处理下种子在对照组中的发芽势为60.49%，均高于处理组。

表2 不同钠盐胁迫对刺槐种子发芽的影响Table 2 Effects of different sodium salt stress on germination of Robinia pseudoacacia

在不同钠盐胁迫下对种子发芽指数的影响均有低浓度促进、高浓度抑制的效果。发芽指数反映的是种子在萌发时的发芽速度。当NaCl浓度小于第Ⅱ梯度浓度，Na2SO4、Na2CO3和混合盐浓度小于第Ⅰ梯度浓度时，处理组的发芽指数高于对照组；
当NaCl浓度大于第Ⅲ梯度浓度，Na2SO4、Na2CO3和混合盐大于第Ⅱ梯度浓度时，种子的发芽指数与对照组相比显著降低；
4种钠盐发芽指数的最大值均出现在第Ⅰ梯度浓度，分别为18.60、18.28、17.07和17.54，中性盐间的发芽指数差异不显著，当处理浓度大于第Ⅰ梯度浓度时，种子的发芽指数下降。

不同钠盐胁迫处理对种子的活力指数表现为低浓度促进、高浓度抑制，且随着钠盐浓度的逐渐增加，种子活力指数呈先升后降的趋势。当NaCl、Na2SO4浓度小于第Ⅱ梯度浓度，Na2CO3、混合盐小于第Ⅰ梯度浓度时，处理组的活力指数高于对照组；
当NaCl、Na2CO3和混合盐大于第Ⅱ梯度浓度、Na2SO4溶液大于第Ⅲ梯度浓度时，种子的发芽指数与对照组相比显著降低；
在Na2SO4溶液中，第Ⅱ梯度浓度与第Ⅰ梯度浓度间差异不显著，且其余差异显著。

2.3 不同钠盐胁迫对刺槐根长和苗高的影响

由图1～图4可以看出，与对照组相比，低浓度钠盐溶液对刺槐幼苗的根长和苗高具有一定的促进作用，随着钠盐浓度的升高，对刺槐幼苗的根长和苗高具有显著的抑制作用，而不同钠盐的作用对幼苗的苗长和根长的抑制效果不同。

图1 NaCl胁迫对刺槐种子苗长与根长的影响Fig.1 Effects of NaCl on the root and shoot growth of Robinia pseudoacacia

图2 Na2CO3胁迫对刺槐种子苗长与根长的影响Fig.2 Effects of Na2CO3 on the root and shoot growth of Robinia pseudoacacia

图3 Na2SO4胁迫对刺槐种子苗长与根长的影响Fig.3 Effects of Na2SO4 on the root and shoot growth of Robinia pseudoacacia

图4 混合盐胁迫对刺槐种子苗长与根长的影响Fig.4 Effects of a mixture of NaCl and Na2CO3 on the root and shoot growth of Robinia pseudoacacia

从根长的数据来看，不同浓度钠盐处理对幼苗根的生长表现为低浓度促进、高浓度抑制的作用，且随着钠盐浓度的增加，不同种类的钠盐对幼苗根长的影响程度不同。在第Ⅰ梯度浓度处理下，NaCl、Na2SO4、Na2CO3、混合盐处理中的根长分别为2.63 cm、2.83 cm、2.54 cm、2.44 cm，对照组处理下的根长为1.84 cm，对照组与第Ⅰ梯度浓度处理间差异显著；
当处理浓度在第Ⅰ梯度与第Ⅴ梯度之间时，对幼苗根的生长表现为显著的抑制作用，幼苗在NaCl溶液中根长由2.63 cm降到0.67 cm，在Na2SO4溶液中根长由2.83 cm降为0，在Na2CO3溶液中根长由2.54 cm降为0，在混合盐中根长由2.44 cm降为0，NaCl处理下对照组与第Ⅲ梯度间无显著差异，其余处理间差异显著。在4种钠盐中，根长最大值出现在第Ⅰ梯度浓度(Na+为10 mmol/L)处理，NaCl中，Na+浓度为10～50 mmol/L时，Na2SO4、Na2CO3和混合盐中，Na+浓度大于100 mmol/L时均不利于根的生长。

不同浓度钠盐处理对苗长的影响均表现为低浓度促进、高浓度抑制的作用。低浓度处理时，种子在NaCl、Na2SO4、混合盐中苗长的最大值出现在第Ⅰ梯度浓度，分别为3.98 cm、3.44 cm、2.79 cm，Na2CO3中苗长的最大值出现在第Ⅱ梯度，苗长为3.01 cm，种子在中性盐对苗长生长的抑制程度要低于碱性盐和混合盐，且碱性盐对苗生长的抑制程度最强；
高浓度处理时，对苗长影响表现为显著的抑制作用，当浓度大于第Ⅲ梯度浓度时，Na2SO4、Na2CO3和混合盐中苗长值为0，相比NaCl中苗长生长，幼苗在第Ⅴ梯度浓度的NaCl中仍具有一定的苗长，各处理间差异显著。高浓度钠盐处理对苗长的抑制程度为:混合盐>Na2CO3>Na2SO4>NaCl。

本研究发现，在高浓度处理时，对种子萌发的抑制效果是不同的，在相同浓度的Na2CO3、Na2SO4中，Na2SO4处理的根长、苗长要高于Na2CO3处理，说明Na2SO4处理胁迫对种子萌发的危害要小于Na2CO3胁迫，这也说明种子在萌发过程中除了受Na+浓度的影响之外，土壤盐碱性也会在某种程度上影响种子对土壤的适应性，且碱性越强对刺槐种子的危害越强。

2.4 不同钠盐胁迫对刺槐种子鲜重的影响

在不同的钠盐胁迫下，刺槐种子的发芽受多因素的影响，种子的鲜重也间接反映了发芽过程中的活力特征。不同的钠盐胁迫下，刺槐种子的鲜重主要表现为低促高抑的趋势。

由图5～图8可以看出，当中性盐浓度小于第Ⅲ梯度浓度、碱性盐和混合盐小于第Ⅰ梯度浓度时，处理组的鲜重与对照组相比显著增加(p<0.01)，且在NaCl、Na2CO3、混合盐最大值出现在第Ⅰ梯度浓度处理，分别为0.176 g、0.137 g、0.130 g，在Na2CO3中的最大值出现在第Ⅱ梯度浓度，为0.162 g，与对照组之间差异显著(p<0.01)，当浓度大于第Ⅰ梯度浓度时，种子鲜重开始下降，在第Ⅲ梯度浓度与第Ⅳ梯度浓度间对NaCl中种子鲜重的抑制程度最显著，在Na2CO3和混合盐处理中，当处理浓度大于第Ⅰ梯度浓度时，种子鲜重开始下降且均低于对照组。实验表明，在4种钠盐环境中，NaCl对刺槐种子影响较小。

图5 NaCl胁迫对刺槐种子鲜重的影响Fig.5 Effects of NaCl on the fresh weight of Robinia pseudoacacia

图6 Na2CO3胁迫对刺槐种子鲜重的影响Fig.6 Effects of Na2CO3 on the fresh weight of Robinia pseudoacacia

图7 Na2SO4胁迫对刺槐种子鲜重的影响Fig.7 Effects of Na2SO4 on the fresh weight of Robinia pseudoacacia

图8 混合盐(NaCl+Na2CO3)胁迫对刺槐种子鲜重的影响Fig.8 Effects of a mixture of NaCl and Na2CO3on fresh weight of Robinia pseudoacacia

2.5 不同钠盐胁迫对刺槐种子相对盐害率的影响

相对盐害率即对种子的伤害程度，由表2可看出，随着盐浓度的升高对种子的伤害程度表现为先减小后增大的趋势。当NaCl浓度和Na2SO4浓度小于第Ⅱ梯度浓度、Na2CO3浓度和混合盐浓度小于第Ⅰ梯度浓度时，处理组对种子的伤害程度要小于对照组，其相对盐害率最大值分别为-19.57%、-21.75%、-8.7%、-13.05%，种子在5 mmol/L Na2SO4溶液中受到的伤害程度最小；
当Na2SO4溶液在增大到第Ⅱ梯度浓度时，相对盐害率从-21.75%上升到-2.18%，说明浓度的增加对种子的伤害程度的敏感程度增大；
当处理浓度大于第Ⅲ梯度浓度时，种子在NaCl中相对盐害率从8.69%增大到73.91%，在Na2SO4中相对盐害率从6.52%增大到52.17%，在Na2CO3中相对盐害率从52.17%增大到100%，在混合盐中相对盐害率从32.61%增大到100%，种子在不同钠盐下的伤害程度有所差异，高浓度处理下的伤害程度顺序为：Na2CO3>混合盐>NaCl>Na2SO4。

实验得出随着盐浓度升高，刺槐的相对盐害率均达100%，即对种子的伤害程度达到最大，种子无发芽特征，种子萌发被完全抑制。虽然在本实验中只有Na2CO3溶液和混合盐的相对盐害率达100%，但随着钠盐浓度的增加，种子发芽率呈先上升后下降的趋势，当 NaCl、Na2SO4两种溶液的浓度达到特定时，种子的相对盐害率也会达到100%，即种子的萌发被完全抑制。

在植物成长的过程中，种子萌发作为植物生长最重要、最敏感的阶段，种子能否适应并生存于盐碱环境，取决于盐碱环境中种子萌发的活力指数和发芽速度[16-17]。研究表明，离子效应在不同钠盐胁迫下对种子萌发的影响较大，其是指离子含量增加时对种子造成的毒害作用[17]。实验结果表明，在不同钠盐处理下随着钠离子浓度的增加，种子发芽率表现出低浓度促进、高浓度抑制的效果，当NaCl溶液中Na+浓度大于25 mmol/L，Na2CO3、Na2SO4和混合盐中Na+浓度大于10 mmol/L时，随着浓度的增加，对种子的萌发表现为抑制作用，这与黄立华等[18]、李海燕等[19]、张利霞等[20]的研究结果规律基本一致。同时本研究发现，在单一盐处理中，当Na2CO3溶液中Na+浓度大于150 mmol/L时，刺槐种子无萌发特征。同时发现，当中性盐处理中Na+浓度超过150 mmol/L时，种子均出现萌发特征，原因可能是种子在发芽过程中会消耗溶液中的水分，使盐浓度增大从而增加离子效应对种子的危害，而Na2CO3溶液中不仅会表现出离子效应的危害，还可能是种子在发芽过程中水分的消耗导致环境中pH增大，使得在相同浓度的钠盐处理中种子在碱性盐中的危害程度比在中性盐中的危害程度大。

研究表明，种子在混合盐中最高发芽率为69.18%，低于NaCl、Na2SO4处理的发芽率，高于Na2CO3处理的发芽率(66.54%)，可能是混合盐中Na+浓度相同的情况下Cl-减缓了CO32-的毒害作用，使种子所受的伤害程度变小，且NaCl和Na2SO4的最高发芽率相接近并要高于Na2CO3，说明刺槐种子在低浓度钠盐处理萌发过程中更适于中性盐环境，这与刘爱荣等[21]、卢艳敏等[22]的观点一致；
在高浓度钠盐的处理中，种子在NaCl溶液的萌发特性介于Na2CO3、Na2SO4两者之间，但在相同浓度的NaCl和Na2SO4处理中种子表现出的萌发特性差异显著，比如在Na+浓度为200 mmol/L时，种子在NaCl、Na2SO4中的发芽率、发芽势、发芽指数分别为15.43%、15.57%、3.39和29.56%、23.91%、7.39，说明在中性盐溶液胁迫中，种子萌发除了受Na+的影响，同时也受Cl-、SO42-亲和力的影响[23]，且种子萌发更倾向Na2SO4溶液的中性环境，使得在种子在中性盐发芽较为整齐，这与宋丽华等[22]、刘爱荣等[21]、卢艳敏等[22]的结果一致。

本研究结果表明，通过研究不同钠盐胁迫下对刺槐种子萌发的影响，不同钠盐胁迫对种子萌发的抑制程度表现为：Na2CO3>NaCl+Na2CO3>NaCl>Na2SO4；
低浓度的钠盐处理能显著提高种子的萌发，尤其是在Na2SO4溶液中的萌发最为显著，但在高浓度的钠盐处理中，种子萌发受到了显著抑制，尤其在Na2CO3溶液中抑制效果最为显著；
同时根据耐盐适宜值和极限值以及发芽率和发芽势的判断，种子在不同钠盐的处理下一定存在特定的极限耐盐值[24-26]，使得处理浓度超过极限耐盐值时，种子将无法萌发。本实验可知，刺槐种子在Na2CO3中的极限耐盐值出现在75 mmol/L时，混合盐的极限耐盐值出现在150 mmol/L时，虽然在本实验处理中NaCl和Na2SO4未能出现极限耐盐值，但随着浓度增加必然会出现极限耐盐值，这也为干旱盐碱环境下刺槐种子种植提供了理论基础和技术指导。

综上所述，在不同单一钠盐处理中，中性盐之间的萌发特性差异性不显著，中性盐与碱性盐和混合盐之间的差异显著，种子在大于75 mmol/L的Na2CO3溶液中无法萌发，不适宜在高浓度的碱性盐中萌发，且在Na2CO3中的最适萌发浓度为5 mmol/L；
种子在中性盐处理下萌发较为整齐，即使是在高浓度的中性盐浓度下，种子仍具有一定的萌发现象，在混合盐处理下的萌发指标介于中性盐和碱性盐中的萌发指标之间，不同钠盐处理下刺槐种子萌发的抑制程度表现为：Na2CO3>NaCl+Na2CO3>NaCl>Na2SO4，种子最适萌发环境是在5 mmol/L Na2SO4溶液，不适宜在碱性环境中生存；
高浓度的钠盐胁迫对种子的萌发表现为显著抑制甚至完全抑制作用，其抑制能力表现在刺槐种子的极限耐盐值的大小，种子在Na2CO3和混合盐的极限耐盐值分别出现在75 mmol/L、150 mmol/L， NaCl和 Na2SO4的极限耐盐值出现在200 mmol/L之后。因此，刺槐种子在种植时应检测土壤盐种类和盐含量，在NaCl、Na2CO3、Na2SO4和NaCl+Na2CO3中的适宜萌发盐浓度分别为25 mmol/L、5 mmol/L、5 mmol/L和10 mmol/L，刺槐种子更适合在低浓度的中性盐碱地萌发。

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